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<title>Phloem</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Phloem</h1>

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Das Phloem [<style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r227981795">

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</style><a href="Liste_der_IPA-Zeichen" title="Liste der IPA-Zeichen">floˈeːm</a>] (von <a href="Altgriechische_Sprache" title="Altgriechische Sprache">altgriechisch</a> φλοῦς < φλό-ος <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261937631">

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</style>phlóos, deutsch ‚Bast, Rinde‘) oder der Siebteil ist derjenige Teil eines <a href="Leitb%C3%BCndel" title="Leitbündel">Leitbündels</a> bei <a href="Gef%C3%A4%C3%9Fpflanzen" title="Gefäßpflanzen">Gefäßpflanzen</a>, der die Siebelemente, das heißt die <a href="Assimilat" class="mw-redirect" title="Assimilat">assimilat</a>leitenden <a href="Zelle_(Biologie)" title="Zelle (Biologie)">Zellen</a>, und die sie begleitenden <a href="Parenchym" title="Parenchym">Parenchym</a>- und <a href="Sklerenchym" title="Sklerenchym">Festigungszellen</a> umfasst.<a href="#cite_note-Wagenitz-1">[1]</a> Bei <a href="Baum" title="Baum">Bäumen</a> wird das aktive Phloem häufig als <a href="Bast_(Pflanze)" title="Bast (Pflanze)">Bast</a> bezeichnet.

Die wichtigsten transportierten Stoffe sind Zucker (vorwiegend <a href="Saccharose" title="Saccharose">Saccharose</a>) und <a href="Aminos%C3%A4ure" class="mw-redirect" title="Aminosäure">Aminosäuren</a>. Sie werden von den Orten ihrer Produktion (source, vorwiegend die <a href="Blatt_(Pflanze)" title="Blatt (Pflanze)">Laubblätter</a>, aber auch Speicherorgane bei der Mobilisierung der Nährstoffe) zu den Orten des Verbrauchs (sinks, Speicherorgane, wachsende Organe) transportiert. Die <a href="Leitb%C3%BCndel" title="Leitbündel">Leitbündel</a> und damit auch das Phloem durchziehen alle Organe der Pflanzen. Der Transport erfolgt in speziellen Zellen innerhalb des Phloems: den Siebröhrengliedern bei <a href="Bedecktsamer" title="Bedecktsamer">Bedecktsamern</a>, bzw. den Siebzellen bei den übrigen Gefäßpflanzen. Die Siebröhrenglieder bilden mit den Geleitzellen eine funktionelle Einheit, wobei in den Siebröhren der Transport stattfindet und die Geleitzellen für den <a href="Stoffwechsel" title="Stoffwechsel">Stoffwechsel</a> zuständig sind.

Entsprechend seiner Hauptfunktion wird das Phloem in drei Abschnitte geteilt: im Sammelphloem, zumeist in den kleinen Leitbündeln der <a href="Photosynthese" title="Photosynthese">photosynthetisch</a> aktiven Blätter, erfolgt die Phloembeladung. Im Transportphloem erfolgt der Langstreckentransport. Im Abgabephloem werden die transportierten Substanzen an die umgebenden Zellen abgegeben.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Vorkommen">Vorkommen</h2></div>

Ein Phloem im eigentlichen Sinne kommt nur bei den Gefäßpflanzen vor. Es ist Teil des Leitbündels, das neben dem Phloem auch das <a href="Xylem" title="Xylem">Xylem</a> enthält. Bei <a href="Moose" title="Moose">Moosen</a> besitzen die <a href="Haploidie" title="Haploidie">haploiden</a> Moospflanzen vieler <a href="Laubmoose" title="Laubmoose">Laubmoose</a> langgestreckte Zellen, die der Assimilatleitung dienen und als <a href="Leptoide" title="Leptoide">Leptoiden</a> bezeichnet werden.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Zelltypen">Zelltypen</h2></div>

Bei den Gefäßpflanzen treten im Phloem eine Reihe von <a href="Zelltyp" title="Zelltyp">Zelltypen</a> auf, die sich in Gestalt und Funktion unterscheiden.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Siebelemente">Siebelemente</h3></div>

Die Siebelemente sind die eigentlichen Leitelemente, in denen der Transport stattfindet. Es sind spezialisierte <a href="Zelle_(Biologie)" title="Zelle (Biologie)">Zellen</a>. Bei den <a href="Farne" title="Farne">Farnen</a> und den <a href="Nacktsamige_Pflanzen" title="Nacktsamige Pflanzen">Nacktsamern</a> sind dies Siebzellen, bei den <a href="Bedecktsamer" title="Bedecktsamer">Bedecktsamern</a> aus mehreren Gliedern zusammengesetzte Siebröhren.

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Siebröhren">Siebröhren</h4></div>

Die Siebröhren der Bedecktsamer bestehen aus einzelnen Zellen, den Siebröhrengliedern. Zusammen mit den Geleitzellen bilden sie die funktionelle Einheit des Siebröhren/Geleitzellenkomplexes. Funktionsfähige Siebröhrenglieder sind im Gegensatz zu den wasserleitenden Gefäßen im Xylem zwar lebende Zellen, unterscheiden sich aber wesentlich von einer durchschnittlichen Pflanzenzelle: Sie zeichnen sich durch das Fehlen eines <a href="Zellkern" title="Zellkern">Zellkerns</a> aus. Eine <a href="Vakuole" title="Vakuole">Vakuole</a> fehlt ebenfalls, auch <a href="Ribosom" title="Ribosom">Ribosomen</a>, <a href="Cytoskelett" title="Cytoskelett">Cytoskelett</a> und <a href="Golgi-Apparat" title="Golgi-Apparat">Golgi-Apparat</a> sind in reifen, funktionsfähigen Siebröhrengliedern nicht vorhanden. <a href="Plastid" title="Plastid">Plastiden</a> sind vorhanden, <a href="Mitochondrium" title="Mitochondrium">Mitochondrien</a> sind wenige vorhanden und wahrscheinlich nicht funktionsfähig. Die Siebröhrenglieder sind aufgrund ihrer unvollständigen Ausstattung auf die Unterstützung durch die Geleitzellen angewiesen.<a href="#cite_note-van_Bel/Knoblauch_2000-2">[2]</a>

Im Zuge der Zellreifung stirbt der ursprünglich vorhandene Zellkern ab und löst sich auf. Bei einigen <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Arten</a> bleibt das <a href="Chromatin" title="Chromatin">Chromatin</a> als amorphe Masse erhalten. Auch der <a href="Tonoplast" title="Tonoplast">Tonoplast</a>, der die Vakuole umgibt, löst sich auf. Die <a href="Zellmembran" title="Zellmembran">Zellmembran</a> bleibt jedoch intakt. Van Bel hat diesen Vorgang als <a href="Programmierter_Zelltod" title="Programmierter Zelltod">„Programmierten Zell-Halbtod“</a><a href="#cite_note-van_Bel,2003-3">[3]</a> beschrieben. Das <a href="Endoplasmatisches_Reticulum" class="mw-redirect" title="Endoplasmatisches Reticulum">Endoplasmatische Reticulum</a> (ER) und die Proteine verbleiben wandständig und werden nicht vom Transportstrom erfasst. Es wurden sieben Nanometer lange Ankermoleküle entdeckt, die ER, Mitochondrien, Plastiden untereinander und an der Zellmembran verankern.<a href="#cite_note-4">[4]</a> Das ER ist im Vergleich zu den anderen Organellen gut entwickelt und liegt netz- oder stapelförmig vor und wird Siebelement-ER (SER) genannt. Möglicherweise dient das ER auch zum Transport von Proteinen von den Geleitzellen in die Siebröhren.<a href="#cite_note-Oparka,Turgeon-5">[5]</a> Der zentrale Bereich der Zellen, in dem der Transport stattfindet, wird Lumen genannt. Die Siebröhren stehen aufgrund der hohen Saccharosekonzentration unter einem hohen <a href="Turgor" title="Turgor">Turgor</a>, der bis 1,5 <a href="Pascal_(Einheit)" title="Pascal (Einheit)">MPa</a> (15 bar) erreichen kann.<a href="#cite_note-Schopfer337-6">[6]</a>

Siebröhren sind vielfach kurzlebig, können jedoch in Palmen 30 Jahre lang funktionsfähig bleiben.<a href="#cite_note-van_Bel,2003-3">[3]</a> Die Länge von Siebröhrengliedern beträgt in sekundärem Phloem bei Zweikeimblättrigen zwischen 100 und 500 Mikrometer bei einem Durchmesser von 10 bis 70 Mikrometer. Bei Einkeimblättrigen sind die Siebröhrenglieder bei <a href="Yams" title="Yams">Yams</a> (Dioscorea) 100 Mikrometer lang und 5 bis 10 Mikrometer breit, bei manchen Palmen 5000 Mikrometer (5 mm) lang und 400 Mikrometer breit.<a href="#cite_note-7">[7]</a> Die Querwände der Siebröhrenglieder sind je nach Art unterschiedlich stark schräggestellt und siebartig durchbrochen. Aus den <a href="Plasmodesmen" class="mw-redirect" title="Plasmodesmen">Plasmodesmen</a> der jungen Zellen entwickeln sich Siebporen mit wesentlich größerem Durchmesser (ein bis 14 Mikrometer). In jungen Siebröhren sind die Poren häufig von <a href="Callose" title="Callose">Callose</a> umgeben, die sich später großteils auflöst. Die Siebporen stehen in Siebfeldern oder, wenn mehrere Siebfelder auf einer Querwand stehen, in Siebplatten. Durch die Poren hindurch führt das <a href="Plasmalemma" class="mw-redirect" title="Plasmalemma">Plasmalemma</a> der Zellen, nicht jedoch das Endoplasmatische Reticulum.

In Siebröhren<a href="Exsudation_(Pflanze)" title="Exsudation (Pflanze)">exsudaten</a> sind bis jetzt 150 bis 200 lösliche Proteine nachgewiesen worden.<a href="#cite_note-8">[8]</a> Dazu zählen alle Enzyme der <a href="Glykolyse" title="Glykolyse">Glykolyse</a>, Proteine des Proteinabbaus (<a href="Ubiquitin" title="Ubiquitin">Ubiquitin</a>), Sauerstoff-Radikal-Fänger (Glutaredoxin, <a href="Glutathion-Reduktase" title="Glutathion-Reduktase">Glutathion-Reduktase</a>), verschiedene <a href="Proteinase" class="mw-redirect" title="Proteinase">Proteinase</a>-Inhibitoren (als Abwehr gegen <a href="Herbivor" class="mw-redirect" title="Herbivor">Herbivoren</a>). Ein Großteil der Proteine scheint mit Stress- und Abwehrreaktionen verbunden zu sein.<a href="#cite_note-9">[9]</a> Charakteristisch für Siebröhren sind die sogenannten P-Proteine (P für Phloem). Diese sind bei jungen Siebröhren als Proteinkörper ausgebildet. Bei den meisten Arten lösen sich diese Proteinkörper bei Reife auf, die Proteine verbleiben im randständigen Plasma. Bei rund 10 Prozent der untersuchten Arten bleiben die Proteinkörper als solche erhalten. Bei <a href="Schmetterlingsbl%C3%BCtler" title="Schmetterlingsblütler">Schmetterlingsblütlern</a> sind diese spindelförmig, kristallin und lösen sich bei Verletzung oder rascher Turgoränderung der Siebröhre – generell Signale zum Verschluss der Siebplatten, um den Verlust von Phloemsaft zu verhindern – auf, wobei diese Auflösung reversibel ist. Auch in anderen Arten lösen sich die P-Proteine bei Verletzung von der Wand und verschließen die Siebporen. Andere Möglichkeiten des Verschlusses der Siebporen sind das „Explodieren“ der Plastiden und die Bildung von <a href="Callose" title="Callose">Callose</a>, wobei die Bildung von Callose eher als die dauerhafte und langsam gebildete Verschlussmöglichkeit angesehen wird.

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Siebröhrenplastiden">Siebröhrenplastiden</h4></div>

Die <a href="Plastid" title="Plastid">Plastiden</a> der Siebröhren werden in zwei Gruppen eingeteilt: P-Typ-Plastiden enthalten Proteinkörper, S-Typ-Plastiden fehlen diese. Bei den Nacktsamern besitzen die <a href="Kieferngew%C3%A4chse" title="Kieferngewächse">Kieferngewächse</a> (Pinaceae) als einzige P-Plastiden, alle übrigen Familien den S-Typ. Von 382 untersuchten <a href="Zweikeimbl%C3%A4ttrige" title="Zweikeimblättrige">Zweikeimblättrigen</a>-Familien haben 320 ausnahmslos den S-Typ, nur 48 den P-Typ, 14 Familien hatten sowohl Arten mit S- als auch mit P-Typ.<a href="#cite_note-van_Bel/Knoblauch_2000-2">[2]</a> Bei den <a href="Nelkenartige" title="Nelkenartige">Nelkenartigen</a> (Caryophyllales) herrschen Plastiden vom P-Typ mit fädigen Proteineinschlüssen vor, bei den <a href="Einkeimbl%C3%A4ttrige" class="mw-redirect" title="Einkeimblättrige">Einkeimblättrigen</a> der P-Typ mit kristalloiden Proteineinschlüssen.<a href="#cite_note-10">[10]</a> Die Funktion der Siebröhrenplastiden generell wie auch die Bedeutung der einzelnen Typen ist ungeklärt, diskutiert wird eine Rolle in der Wundreaktion und als Speicherorganell.<a href="#cite_note-van_Bel/Knoblauch_2000-2">[2]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Siebzellen">Siebzellen</h4></div>

Siebzellen kommen bei den Nacktsamern vor. Zumindest bei den <a href="Kiefernartige" class="mw-redirect" title="Kiefernartige">Kiefernartigen</a> ist in den Siebzellen ein Kern-Rest vorhanden. Die Siebröhrenplastiden gehören zum P- oder S-Typ, eine Vakuole fehlt ebenso wie Ribosomen, ein Cytoskelett oder Golgi-Apparat. Das Endoplasmatische Reticulum gleicht dem der Bedecktsamer. Bei <a href="Gef%C3%A4%C3%9Fsporenpflanzen" title="Gefäßsporenpflanzen">Gefäßsporenpflanzen</a> sind normale Plastiden vorhanden, die Mitochondrien sind funktionell.<a href="#cite_note-van_Bel/Knoblauch_2000-2">[2]</a> Die Länge der Siebzellen beträgt bei Kiefernartigen zwischen 1400 und 4850 Mikrometer. Die Querwände zwischen den Siebzellen sind geneigt und wie die Längswände fein perforiert in sogenannten Siebfeldern. Bei rezenten wie auch fossilen Nacktsamern sind die Siebzellen recht einheitlich aufgebaut.<a href="#cite_note-Taylor-11">[11]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Siebelemente_der_Gefäßsporenpflanzen">Siebelemente der Gefäßsporenpflanzen</h4></div>

Bei den <a href="Gef%C3%A4%C3%9Fsporenpflanzen" title="Gefäßsporenpflanzen">Gefäßsporenpflanzen</a> (<a href="B%C3%A4rlapppflanzen" title="Bärlapppflanzen">Bärlapppflanzen</a> und <a href="Farne" title="Farne">Farne</a>) sind die Siebelemente ähnlich länglichen Parenchymzellen. Der Durchmesser beträgt um 10 Mikrometer, selten mehr als 40 Mikrometer. Die Länge bleibt unter 600 Mikrometer. Die Zellwand zwischen den Siebelementen steht senkrecht oder leicht schräg, die Siebflächen sind klein und variabel, die Siebporen haben einen Durchmesser von rund einem Mikrometer. Der Aufbau der Siebelemente ist bei allen Vertretern, rezenten wie fossilen, recht einheitlich.<a href="#cite_note-Taylor-11">[11]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Geleitzellen">Geleitzellen</h3></div>

Die Geleitzellen sind kleine <a href="Parenchym" title="Parenchym">parenchymatische Zellen</a> und treten nur bei den Bedecktsamern auf. Sie enthalten einen <a href="Zellkern" title="Zellkern">Zellkern</a> und zahlreiche <a href="Mitochondrium" title="Mitochondrium">Mitochondrien</a>. Sie sind durch zahlreiche <a href="Plasmodesmos" title="Plasmodesmos">Plasmodesmen</a> mit den Siebröhren verbunden. Diese Plasmodesmen sind spezielle Verbindungen und werden PPUs (pore-plasmodems unit, etwa Poren-Plasmodesmen-Einheit) genannt: Sie sind verzweigt und besitzen an der Geleitzellen-Seite bis zu 100 Zweige, die sich in der Mitte zu einer zentralen Höhle vereinigen und auf der Siebröhrenseite einen etwas weiteren Kanal bilden. Durch die PPUs hindurch zieht sich Endoplasmatisches Reticulum. Viele, wenn nicht alle der Siebröhren-Proteine werden in den Geleitzellen synthetisiert und über die PPUs in die Siebröhren transportiert. Proteine bis zu 100 <a href="Dalton_(Einheit)" class="mw-redirect" title="Dalton (Einheit)">kDa</a> können passieren, wahrscheinlich aufgrund spezieller Proteine, die die Passage großer Moleküle erlauben.<a href="#cite_note-van_Bel,2003-3">[3]</a>

Es gibt verschiedene Formen der Geleitzellen, die mit der Art der Phloembeladung in Zusammenhang stehen. Nach der Anzahl der Plasmodesmen zwischen dem umgebenden Parenchym und den Geleitzellen werden nach Yuri Gamalei drei Typen unterschieden, der rund 1000 Arten derart einteilte. Diese sind meist <a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">familienspezifisch</a>:<a href="#cite_note-van_Bel,2003-3">[3]</a><a href="#cite_note-evolution-12">[12]</a>

<ul><li>Typ 1 besitzt viele Plasmodesmen (10 bis 60 pro µm2 Zelloberfläche). Dieser Typ kommt vor allem in basalen Vertretern der Bedecktsamer vor und daher als ursprünglich angesehen.<a href="#cite_note-evolution-12">[12]</a> Er tritt vorwiegend bei Holzpflanzen auf.</li>

<li>Typ 1–2a besitzt relativ viele Plasmodesmen (10 bis 0,1 pro µm2). Dieser Typ kommt weit verstreut im Stammbaum der Bedecktsamer vor.</li>

<li>Typ 2 besitzt wenige Plasmodesmen (unter 0,1 pro µm2). Typ 2a, die gewöhnlichen Geleitzellen, kommen weit verbreitet vor, besonders bei <a href="Einkeimbl%C3%A4ttrige" class="mw-redirect" title="Einkeimblättrige">Einkeimblättrigen</a> (nicht bei <a href="Palmengew%C3%A4chse" title="Palmengewächse">Palmen</a>, die haben Typ 1–2a) und vielen Nutzpflanzen. Typ 2b sind die im nächsten Absatz beschriebenen Transferzellen.</li></ul>

Nach der Morphologie der Geleitzellen werden folgende Typen unterschieden:<a href="#cite_note-van_Bel,2003-3">[3]</a>

<ul><li>Übergangszellen (intermediary cells) besitzen kleine Vakuolen und rudimentäre Plastiden ohne <a href="Thylakoid" title="Thylakoid">Thylakoide</a> oder <a href="St%C3%A4rke" title="Stärke">Stärke</a>.<a href="#cite_note-Oparka,Turgeon-5">[5]</a> Sie entsprechen vielfach dem Typ 1. Die zahlreichen Plasmodesmen werden in Blättern durch bereits bestehende Zellwände hindurch gebildet, kurz bevor das Blatt zum Kohlenhydrat-Exporteur wird.<a href="#cite_note-Oparka,Turgeon-5">[5]</a> Alle Vertreter mit Übergangszellen bilden Kohlenhydrate der <a href="Raffinose" title="Raffinose">Raffinose</a>-Familie als Transportsubstanzen. Diese kommen im umgebenden Mesophyll nicht vor, diffundieren also nicht durch die Plasmodesmen und ermöglichen so im Siebröhren-Geleitzellen-Komplex eine höhere Kohlenhydratkonzentration als in der Umgebung. Vertreter sind etwa die <a href="K%C3%BCrbisgew%C3%A4chse" title="Kürbisgewächse">Kürbisgewächse</a>, <a href="%C3%96lb%C3%A4ume" title="Ölbäume">Ölbäume</a> (Olea) und <a href="K%C3%B6nigskerzen" title="Königskerzen">Königskerzen</a> (Verbascum), <a href="Spindelstr%C3%A4ucher" title="Spindelsträucher">Spindelsträucher</a> (Euonymus), und <a href="Hortensien" title="Hortensien">Hortensien</a> (Hydrangea).<a href="#cite_note-evolution-12">[12]</a></li>

<li>Glatte Zellen bilden keine Vakuolen und keine Zellwandeinstülpungen aus. Sie entsprechen meist dem Typ 1–2a und beinhalten Saccharose und teilweise Zuckeralkohole als Transportkohlenhydrate.</li>

<li>Transferzellen besitzen an der Innenseite Zellwandeinstülpungen, die zu einer Vergrößerung der Zelloberfläche führen. Sie entsprechen dem Typ 2b. Transferzellen zeichnen sich durch eine wesentlich höhere Saccharose-Konzentration aus als die benachbarten Parenchymzellen. Geleitzellen dieses Typs werden als Transferzellen vom A-Typ bezeichnet, während der B-Typ Parenchymzellen gleichen Baus sind, deren Funktion möglicherweise in der Abgabe von Saccharose in den Apoplasten dient.<a href="#cite_note-evolution-12">[12]</a></li></ul>

<a href="Ontogenese" title="Ontogenese">Ontogenetisch</a> entstehen Siebröhren und Geleitzellen als gemeinsamer Komplex aus gemeinsamen Mutterzellen, die sich jeweils durch ungleiche Teilung in das größere Siebröhrenglied und die kleinere Geleitzelle teilen.

Bei Farnen und Nacktsamern gibt es ebenfalls parenchymatische Zellen, die eng mit den Siebzellen verbunden sind, jedoch nicht aus derselben Mutterzelle hervorgehen. Diese Zellen werden als Eiweiß- oder <a href="Strasburgerzelle" title="Strasburgerzelle">Strasburger-Zellen</a> bezeichnet. Die Strasburger-Zellen sind mit vielen Plasmodesmen mit den übrigen Parenchymzellen verbunden.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Sklerenchymzellen">Sklerenchymzellen</h3></div>

<a href="Sklerenchym" title="Sklerenchym">Sklerenchymfasern</a> kommen häufig in primärem und sekundärem Phloem vor. Im primären Phloem (vor dem sekundären <a href="Dickenwachstum" title="Dickenwachstum">Dickenwachstum</a>) treten sie meist ganz außen auf, im sekundären Phloem (nach dem sekundären Dickenwachstum) sind sie verschieden verteilt. Die Fasern können in Längsrichtung in mehrere Zellen unterteilt (septiert) sein oder nicht, und sie können im ausdifferenzierten Zustand lebend oder tot sein.

Oft sind auch <a href="Sklereide" title="Sklereide">Sklereiden</a> anzutreffen. Sie treten allein oder zusammen mit den Fasern auf. Sie können axial oder radial orientiert sein. Sie entstehen in älteren Phloemteilen durch Sklerifizierung von Parenchymzellen. Dabei können sich die Sklereiden verlängern und verzweigen.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Parenchym">Parenchym</h3></div>

Die <a href="Parenchym#Bei_Pflanzen" title="Parenchym">Parenchymzellen</a> speichern verschiedene Substanzen, darunter <a href="St%C3%A4rke" title="Stärke">Stärke</a>, <a href="Tannine" title="Tannine">Tannine</a> und Kristalle. Im sekundären Phloem unterscheidet man zwischen axialem Parenchym und Strahlenparenchym. Kristallzellen besitzen verdickte Zellwände.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Ontogenie">Ontogenie</h2></div>

Im Verlauf der <a href="Ontogenese" title="Ontogenese">Ontogenie</a> erfolgt im <a href="Embryo_(Botanik)" title="Embryo (Botanik)">Embryo</a> die Differenzierung in die verschiedenen Gewebe etwa gleichzeitig mit der Ausbildung der <a href="Kotyledone" title="Kotyledone">Keimblätter</a>, wobei die Leitbündel aus dem Prokambium (plasmareiche Zellen mit kleiner Vakuole) in den Keimblättern und der <a href="Hypokotyl" title="Hypokotyl">Hypokotyl</a>-Wurzel-Achse entstehen. Das Gefäßsystem des Keimlings entsteht daraus durch Vergrößerung und Ausdifferenzierung.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Primäres_Phloem">Primäres Phloem</h3></div>

Das primäre Phloem ist das Phloem vor dem <a href="Dickenwachstum" title="Dickenwachstum">sekundären Dickenwachstum</a>. Es besteht aus Protophloem und Metaphloem. Das Protophloem wird in den noch in Längsstreckung befindlichen jüngsten Pflanzenteilen gebildet: in der <a href="Sprossachse#Vegetationskegel" title="Sprossachse">Streckungszone der Sprossachse</a> und der Wurzel. Das Protophloem wird dabei meist früher als das Protoxylem gebildet. Die Siebelemente des Protophloems bestehen bei Bedecktsamern bereits aus kernlosen Zellen, die jedoch eng und unauffällig sind. Geleitzellen können fehlen. Beim weiteren Wachstum werden die Zellen des Protophloems gedehnt und verlieren ihre Funktionalität. Häufig befinden sich im Protophloem längliche Parenchymzellen, die sich mit dem Längenwachstum mitstrecken und nach dem Verlust der Siebelemente im Protophloem zu Faserzellen ausdifferenzieren. Diese Fasern am Rand des Phloems werden als perizyklische Fasern bezeichnet.

Das Metaphloem differenziert sich nach dem Ende des Streckungswachstums und bildet in Pflanzen ohne sekundärem Dickenwachstum, etwa bei <a href="Krautige_Pflanze" title="Krautige Pflanze">krautigen Pflanzen</a>, das einzige vorhandene Phloem.

Bei den Gefäßsporenpflanzen ist das Phloem wesentlich einfacher aufgebaut und besteht nur aus Siebelementen und Parenchymzellen.<a href="#cite_note-Taylor-11">[11]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Sekundäres_Phloem">Sekundäres Phloem</h3></div>

Das sekundäre Phloem wird im Rahmen des sekundären Dickenwachstums von Sprossachsen und Wurzeln gebildet. Es umfasst das gesamte vom <a href="Kambium" title="Kambium">Kambium</a> nach außen abgegebene Gewebe und wird als <a href="Bast_(Pflanze)" title="Bast (Pflanze)">Bast</a> bezeichnet. Im Allgemeinen ist es im Vergleich zum <a href="Holz" title="Holz">Holz</a>- = Xylemteil wesentlich weniger ausgeprägt. Das alte Phloem, das ganz außen liegt, wird im Verlauf des Dickenwachstums immer mehr zusammengedrückt. Häufig wird das nicht mehr funktionsfähige Phloem durch ein <a href="Periderm" title="Periderm">Periderm</a> von der Achse abgetrennt.

Funktionell ist nur der innerste, beim Kambium befindliche Teil des sekundären Phloems.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Transportierte_Substanzen">Transportierte Substanzen</h2></div>

Der Inhalt der Siebröhren ist eine 0,5- bis 1-molare wässrige Lösung, in der die <a href="Kohlenhydrate" title="Kohlenhydrate">Kohlenhydrate</a> überwiegen. Das Hauptkohlenhydrat ist <a href="Saccharose" title="Saccharose">Saccharose</a> (100 bis 300 g L−1).<a href="#cite_note-Schopfer337-6">[6]</a> Reduzierende Kohlenhydrate fehlen.

<a href="Pflanzensippe" title="Pflanzensippe">Pflanzensippen</a>, die Kohlenhydrate ausschließlich oder fast ausschließlich in Form von Saccharose transportieren, sind die Farne, die Nacktsamer, die Einkeimblättrigen sowie die Schmetterlingsblütler.<a href="#cite_note-Ziegler-13">[13]</a>

Etliche Sippen transportieren neben Saccharose bedeutende Mengen an Vertretern der <a href="Raffinose" title="Raffinose">Raffinose</a>-Familie (Raffinose, <a href="Stachyose" title="Stachyose">Stachyose</a> und <a href="Verbascose" class="mw-redirect" title="Verbascose">Verbascose</a>, selten auch Ajugose), so in <a href="K%C3%BCrbisgew%C3%A4chse" title="Kürbisgewächse">Kürbisgewächsen</a> (Cucurbitaceae), den <a href="Linden_(Botanik)" class="mw-redirect" title="Linden (Botanik)">Linden</a> (Tilia), den <a href="Hasel_(Botanik)" class="mw-redirect" title="Hasel (Botanik)">Haseln</a> (Corylus), <a href="Ulmen" title="Ulmen">Ulmen</a> (Ulmus) und <a href="%C3%96lb%C3%A4ume" title="Ölbäume">Ölbäumen</a> (Olea).<a href="#cite_note-Heldt-14">[14]</a> Weiters in den Familien <a href="Trompetenbaumgew%C3%A4chse" title="Trompetenbaumgewächse">Trompetenbaumgewächse</a> (Bignoniaceae), <a href="Spindelbaumgew%C3%A4chse" title="Spindelbaumgewächse">Spindelbaumgewächse</a> (Celastraceae), <a href="Scheinellergew%C3%A4chse" title="Scheinellergewächse">Scheinellergewächse</a> (Clethraceae), <a href="Fl%C3%BCgelsamengew%C3%A4chse" title="Flügelsamengewächse">Flügelsamengewächse</a> (Combretaceae), <a href="Lippenbl%C3%BCtler" title="Lippenblütler">Lippenblütler</a> (Lamiaceae), <a href="Myrtengew%C3%A4chse" title="Myrtengewächse">Myrtengewächse</a> (Myrtaceae), <a href="Nachtkerzengew%C3%A4chse" title="Nachtkerzengewächse">Nachtkerzengewächse</a> (Onagraceae), <a href="Rautengew%C3%A4chse" title="Rautengewächse">Rautengewächse</a> (Rutaceae) und <a href="Eisenkrautgew%C3%A4chse" title="Eisenkrautgewächse">Eisenkrautgewächse</a> (Verbenaceae).<a href="#cite_note-Ziegler-13">[13]</a>

Andere Sippen transportieren <a href="Zuckeralkohole" class="mw-redirect" title="Zuckeralkohole">Zuckeralkohole</a>. <a href="Eschen_(Pflanzengattung)" title="Eschen (Pflanzengattung)">Eschen</a> (Fraxinus) und <a href="Flieder" title="Flieder">Flieder</a> (Syringa) beispielsweise enthalten D-<a href="Mannitol" class="mw-redirect" title="Mannitol">Mannitol</a>. Die Unterfamilien Spiroideae, <a href="Maloideae" class="mw-redirect" title="Maloideae">Maloideae</a> und <a href="Prunoideae" class="mw-redirect" title="Prunoideae">Prunoideae</a> innerhalb der <a href="Rosengew%C3%A4chse" title="Rosengewächse">Rosengewächse</a> etwa enthalten <a href="Sorbitol" class="mw-redirect" title="Sorbitol">Sorbitol</a>. Der dritte Zuckeralkohol ist <a href="Dulcitol" class="mw-redirect" title="Dulcitol">Dulcitol</a>, der z. B. in Celastraceae vorkommt.<a href="#cite_note-Ziegler-13">[13]</a> Über die Physiologie der Zuckeralkohole im Phloem ist relativ wenig bekannt.<a href="#cite_note-15">[15]</a>

Als Transportmolekül für <a href="Schwefel" title="Schwefel">Schwefel</a> dient reduziertes <a href="Glutathion" title="Glutathion">Glutathion</a>. Der <a href="PH-Wert" title="PH-Wert">pH-Wert</a> ist mit 7,4 bis 8,7 recht hoch. Stickstoff-haltige organische Verbindungen sind Aminosäuren und Amide, vor allem <a href="Glutamate" title="Glutamate">Glutamat</a>/<a href="Glutamin" title="Glutamin">Glutamin</a> und <a href="Aspartat" class="mw-redirect" title="Aspartat">Aspartat</a>/<a href="Asparagin" title="Asparagin">Asparagin</a>. <a href="Nitrat" class="mw-redirect" title="Nitrat">Nitrat</a> und <a href="Ammonium" title="Ammonium">Ammonium</a> fehlen im Phloem. Daneben werden auch Proteine und Hormone über das Phloem transportiert.<a href="#cite_note-Schopfer337-6">[6]</a>

Im Phloem werden auch etliche mineralische Nährstoffe transportiert, diese sind jedoch unterschiedlich phloemmobil. Neben den bereits erwähnten Schwefel und Stickstoff sind <a href="Kalium" title="Kalium">Kalium</a> und <a href="Magnesium" title="Magnesium">Magnesium</a> in hohem Maße im Phloem vorhanden, daneben sind <a href="Phosphor" title="Phosphor">Phosphor</a> und <a href="Chlor" title="Chlor">Chlor</a> gut phloemmobil. Eingeschränkt phloemmobil sind <a href="Eisen" title="Eisen">Eisen</a>, <a href="Zink" title="Zink">Zink</a>, <a href="Kupfer" title="Kupfer">Kupfer</a>, <a href="Bor" title="Bor">Bor</a> und <a href="Molybd%C3%A4n" title="Molybdän">Molybdän</a>. Kaum phloemmobil sind <a href="Kalzium" class="mw-redirect" title="Kalzium">Kalzium</a> und <a href="Mangan" title="Mangan">Mangan</a>. Alle Elemente außer diesen beiden werden etwa vor dem herbstlichen Laubfall mobilisiert und über das Phloem aus dem Blatt transportiert. Der Phloemtransport von anorganischen Ionen ist für die Versorgung von kaum transpirierenden, wachsenden Organen wie Früchten und Wurzelspitzen wichtig. Für Kalzium bildet die <a href="Wei%C3%9Fe_Lupine" title="Weiße Lupine">Weiße Lupine</a> eine Ausnahme, die aufgrund hoher Konzentration von <a href="Organische_S%C3%A4uren" title="Organische Säuren">organischen Säuren</a> (v. a. <a href="Succinate" title="Succinate">Succinat</a>) auch hohe Kalziumkonzentrationen im Phloem aufweist.<a href="#cite_note-16">[16]</a>

Die Siebröhren haben eine auffallend hohe Konzentration von <a href="Adenosintriphosphat" title="Adenosintriphosphat">ATP</a>. Sie transportieren <a href="Vitamine" class="mw-redirect" title="Vitamine">Vitamine</a>, die auch in Pflanzen nur von photosynthetisch aktiven Zellen hergestellt werden können und in die heterotrophen Organe transportiert werden müssen, wie <a href="Thiamin" title="Thiamin">Thiamine</a>, <a href="Niacin" class="mw-redirect" title="Niacin">Niacin</a> und <a href="Pantothens%C3%A4ure" title="Pantothensäure">Pantothensäure</a>. <a href="Pflanzenhormon" class="mw-redirect" title="Pflanzenhormon">Pflanzenhormone</a> wie <a href="Indolessigs%C3%A4ure" class="mw-redirect" title="Indolessigsäure">Indolessigsäure</a>, <a href="Gibberelline" title="Gibberelline">Gibberelline</a> und <a href="Cytokinine" title="Cytokinine">Cytokinine</a> werden ebenfalls über das Phloem transportiert und wirken als Fernsignale. Als Fernsignale werden manche Proteine sowie ebenfalls transportierte <a href="MRNA" title="MRNA">mRNA</a> angesehen.<a href="#cite_note-van_Bel,2003-3">[3]</a><a href="#cite_note-Ziegler-13">[13]</a>

An Fremdsubstanzen werden im Phloem <a href="Insektizid" title="Insektizid">Insektizide</a> und <a href="Herbizid" title="Herbizid">Herbizide</a> transportiert,<a href="#cite_note-17">[17]</a> ebenso <a href="Parasit" class="mw-redirect" title="Parasit">Parasiten</a> wie manche <a href="Viren" title="Viren">Viren</a>.<a href="#cite_note-van_Bel,2003-3">[3]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Phloembeladung">Phloembeladung</h2></div>

Um an die Orte des Verbrauchs (sinks) transportiert werden zu können, müssen die Kohlenhydrate und Aminosäuren von den Organen ihrer Bildung (sources) in die Siebröhren gelangen. Die Aufnahme erfolgt hauptsächlich in den feinsten Leitbündeln der photosynthetisch aktiven Blätter, diese Bereiche werden als Sammelphloem bezeichnet. Am besten untersucht ist die Phloembeladung der Saccharose. Im Bereich des Sammelphloems ist der Querschnitt der Geleitzellen wesentlich größer als der der Siebröhren. Es gibt prinzipiell zwei Wege, wie die Transportsubstanzen von den <a href="Mesophyll" title="Mesophyll">Mesophyllzellen</a>, wo sie produziert werden, in die Siebröhren gelangen können: über den symplastischen und den apoplastischen Weg:

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Apoplastische_Phloembeladung">Apoplastische Phloembeladung</h3></div>

Bei Arten mit apoplastischer Phloembeladung bestehen meist keine oder kaum Plasmodesmen zwischen dem Parenchym und den Geleitzellen (Typ 2). Die Geleitzellen sind meist als Transferzellen ausgebildet. Die Saccharose wird von den Parenchymzellen in den Zwischenzellbereich (<a href="Apoplast" title="Apoplast">Apoplasten</a>) abgegeben und von den Geleitzellen aktiv aufgenommen. Zur Vergrößerung der Oberfläche ist die Zellwand und damit auch das <a href="Plasmalemma" class="mw-redirect" title="Plasmalemma">Plasmalemma</a> der Geleitzellen stark eingewölbt. Die Aufnahme der Saccharose erfolgt durch Saccharose-H+-<a href="Symport" class="mw-redirect" title="Symport">Symporter</a> entgegen dem Konzentrationsgefälle. Die dazu nötige Energie wird durch nach außen gerichtete H+-<a href="ATPasen" title="ATPasen">ATPasen</a> bereitgestellt, die unter Energieaufwand einen <a href="Protonengradient" title="Protonengradient">Protonengradienten</a> aufbauen. Die Protonen fließen in Richtung des Protonengradienten zusammen mit der Saccharose (diese gegen ihren Gradienten) durch den Saccharose-H+-Symporter in die Transferzelle. Die ATPasen sind überwiegend in den Geleitzellen lokalisiert. Der dadurch erreichte Saccharosegradient ist wesentlich stärker als der Zuckergradient bei der symplastischen Beladung. Der für den Massentransport nötige Einstrom von Wasser in den Siebröhren/Geleitzellen-Komplex wird durch <a href="Aquaporine" title="Aquaporine">Aquaporine</a> erleichtert.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Symplastische_Phloembeladung">Symplastische Phloembeladung</h3></div>

Hier erfolgt der Transport der Saccharose zwischen den Zellen über die Verbindungskanäle, die <a href="Plasmodesmen" class="mw-redirect" title="Plasmodesmen">Plasmodesmen</a>. Die Saccharose verlässt also den <a href="Symplast" title="Symplast">Symplasten</a> nie. Sie gelangt von den Mesophyllzellen über die Geleitzellen in die Siebröhren. Zwischen Geleitzellen und den umgebenden Parenchymzellen gibt es sehr viele Plasmodesmen. Die Annahme, dass alle Arten mit vielen Plasmodesmen, also mit Typ 1, Arten mit symplastischer Phloembeladung sind, hat sich als falsch herausgestellt.<a href="#cite_note-reevaluation-18">[18]</a>

Eindeutig symplastische Phloembelader sind Arten, die Kohlenhydrate der <a href="Raffinose" title="Raffinose">Raffinose</a>-Familie transportieren. Bei ihnen gelangt Saccharose durch die Plasmodesmen in die Geleitzellen, die hier Übergangszellen sind. In den Geleitzellen wird die Saccharose in Raffinose und die weiteren Vertreter der Familie umgebaut. Diese höhermolekularen Zucker können nicht mehr durch die Plasmodesmen zurück in das Parenchym gelangen (sogenannte polymer trap = Polymer-Falle). Sie gelangen durch die größeren Plasmodesmen in die Siebröhren. Dadurch wird der Aufbau einer höheren Kohlenhydratkonzentration im Siebröhren/Geleitzellen-Komplex als im umgebenden Parenchym ermöglicht.

Bei einigen Arten, die aufgrund ihrer zahlreichen Plasmodesmen Typ 1 als symplastische Phloembelader galten, konnte eine vorwiegend apoplastische Beladung nachgewiesen werden. Diese Arten transportieren fast nur Saccharose. Die wenigen untersuchten Arten weisen im gesamten Blatt-Mesophyll hohe Plasmodesmen-Dichten auf, die Plasmodesmen der Geleitzellen haben wahrscheinlich keinen Zusammenhang mit der Phloembeladung. Das Zurückströmen der Saccharose aus den Geleitzellen ins Parenchym wird möglicherweise durch ein zeitweiliges Verschließen der Plasmodesmen erreicht. Möglicherweise sind alle oder viele Arten des Typs 1, die keine Raffinose transportieren, apoplastische Belader.<a href="#cite_note-reevaluation-18">[18]</a>

Ansonsten besteht bei Arten mit symplastischer Beladung, die aber nur Saccharose transportieren, das Problem, wie die Saccharose in die Geleitzellen gelangt. Aktive Transportvorgänge für kleine Moleküle wie Saccharose sind für Plasmodesmen nicht bekannt. Eine Möglichkeit für die Funktionalität ist ein genereller Saccharosegradient vom Mesophyll bis zu den Siebröhren.<a href="#cite_note-van_Bel,2003-3">[3]</a>

Bei den glattwandigen Geleitzellen fehlt ein Konzentrationsgradient zwischen Parenchym und Geleitzellen. Näher untersucht wurde diese Art der Geleitzellen lediglich bei der <a href="Echte_Trauerweide" title="Echte Trauerweide">Trauerweide</a> (Salix babylonica)<a href="#cite_note-19">[19]</a>: Hier dürfte es keine aktive Beladung des Phloems geben. Ausschlaggebend für den Transport scheint einzig der Konzentrationsgradient zwischen dem Mesophyll und dem Transportphloem zu sein.<a href="#cite_note-van_Bel,2003-3">[3]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Phloementladung">Phloementladung</h2></div>

Die Phloementladung findet an den Orten des Verbrauchs statt. In diesem Phloembereich sind die Geleitzellen sehr klein oder fehlen ganz. Die Entladung dürfte aufgrund des stets hohen Konzentrationsgradienten zwischen Siebröhre und Parenchym überwiegend symplastisch erfolgen, jedoch wurden beide Transportwege beobachtet. Bei <a href="Kartoffel" title="Kartoffel">Kartoffeln</a> erfolgt in den <a href="Stolonen" class="mw-redirect" title="Stolonen">Stolonen</a> während des Längenwachstums die Entladung apoplastisch, bei Beginn des Knollenwachstums erfolgt die Umstellung auf symplastische Entladung. In den Wurzelspitzen und in jungen Blättern dürfte die Entladung rein symplastisch erfolgen.<a href="#cite_note-20">[20]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Transportmechanismen">Transportmechanismen</h2></div>

Das Transportphloem umfasst den größten Teil des gesamten Phloems. Im Transportphloem ist die Querschnittsfläche der Siebröhren gegenüber den Geleitzellen wesentlich größer, entsprechend der vorherrschenden Funktion des Transports. In diesem Bereich kommen H+-ATPasen und Saccharose-Transporter sowohl in Geleitzellen wie in Siebröhren vor. Die Siebröhren des Transportphloems sind keine absolut dichten Röhren. Sie verlieren einen nicht unbedeutenden Teil der transportierten Saccharose (bei Phaseolus vulgaris rund sechs Prozent pro Zentimeter Sprossachse), von dem ein Großteil wieder in die Siebröhren aufgenommen wird. Der Rest dient der Versorgung der Gewebe im Stamm. Im Transportphloem dürften die Siebröhren/Geleitzellen-Komplexe weitgehend symplastisch isoliert sein.

Von mehreren diskutierten Transportmechanismen sind zwei übriggeblieben, die sich jedoch nicht gegenseitig ausschließen, sondern eher die Extrempunkte einer Übergangsreihe darstellen. Allerdings wird der Druckstromtheorie die größere Bedeutung beigemessen.<a href="#cite_note-21">[21]</a>

Die Druckstromtheorie, von <a href="Ernst_M%C3%BCnch_(Forstwissenschaftler)" title="Ernst Münch (Forstwissenschaftler)">Ernst Münch</a> 1930 erstmals detailliert ausformuliert, wird heute überwiegend akzeptiert.<a href="#cite_note-van_Bel,2003-3">[3]</a><a href="#cite_note-22">[22]</a> Sie besagt, dass der Fluss durch das Phloem auf der Differenz im osmotischen Druck zwischen den Enden des Phloems beruht. Durch den osmotischen Druck kommt es zu einem Einströmen von Wasser im Sammelphloem und somit zu einem hydrostatischen Druckgradienten. Dieser treibt einen Massenstrom durch die Siebröhre entsprechend dem <a href="Gesetz_von_Hagen-Poiseuille" title="Gesetz von Hagen-Poiseuille">Gesetz von Hagen-Poiseuille</a> an. Im Entladephloem kommt es zusammen mit dem Entladen der Saccharose zu einem Ausströmen von Wasser. Dieses Wasser wird entweder für das Wachstum (Wurzelspitzen, Früchte) verwendet oder über das Xylem zurücktransportiert. Gemäß der Druckstromtheorie ist also die Saccharose zugleich Triebmittel wie auch transportierte Substanz. Die in geringer Konzentration vorhandenen Substanzen werden demnach passiv im Massenstrom mittransportiert. Massenstrom wurde mithilfe von thermoelektrischen Messungen und <a href="Konfokalmikroskop" title="Konfokalmikroskop">Konfokalem Laser-Rastermikroskop</a> nachgewiesen. Die ursprüngliche Theorie von Münch wurde bereits mehrfach adaptiert, so ist das Transportphloem nicht undurchlässig, wie von Münch angenommen.

Der Massenfluss ist dabei das Produkt aus Volumenfluss <math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle J_{v}}">

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle J_{v}}</annotation>

</semantics>

</math><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/83940fdb5ec54a97726ca8402b928ff6c13cacbd.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.671ex; width:2.32ex; height:2.509ex;" alt="{\displaystyle J_{v}}" loading="lazy">, der Querschnittsfläche der Siebröhren <math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle A}">

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle A}</annotation>

</semantics>

</math><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/7daff47fa58cdfd29dc333def748ff5fa4c923e3.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.338ex; width:1.743ex; height:2.176ex;" alt="{\displaystyle A}" loading="lazy"> und der Konzentration der transportierten Assimilate <math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle C}">

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle C}</annotation>

</semantics>

</math><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/4fc55753007cd3c18576f7933f6f089196732029.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.338ex; width:1.766ex; height:2.176ex;" alt="{\displaystyle C}" loading="lazy">:<a href="#cite_note-Lalonde-23">[23]</a>

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</mrow>

</msub>

<msub>

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</msub>

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</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle R_{f}=J_{v}AC}</annotation>

</semantics>

</math><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/89164cc328a370acce76a8ef3a6fa34217bc2719.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.005ex; width:11.828ex; height:2.843ex;" alt="{\displaystyle R_{f}=J_{v}AC}" loading="lazy"></dd></dl>

Der Volumenfluss ist wiederum das Produkt aus der hydraulischen Leitfähigkeit <math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle L_{p}}">

<msub>

</mrow>

</msub>

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</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle L_{p}}</annotation>

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</math><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/e40060f367b8045868f06b72a6600969b07acaed.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.005ex; width:2.642ex; height:2.843ex;" alt="{\displaystyle L_{p}}" loading="lazy"> des Phloems und der Differenz des hydrostatischen Drucks zwischen Ort der Beladung (source) und Ort der Entladung (sink) <math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle (P_{\text{source}}-P_{\text{sink}})}">

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<mtext>source</mtext>

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</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle (P_{\text{source}}-P_{\text{sink}})}</annotation>

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</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

<mtext>source</mtext>

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<msub>

</mrow>

</msub>

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<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle R_{f}=L_{p}(P_{\text{source}}-P_{\text{sink}})AC}</annotation>

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</math><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/315542b94f7a885a346c8af4689cbe2e55211fdd.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.005ex; width:27.625ex; height:3.009ex;" alt="{\displaystyle R_{f}=L_{p}(P_{\text{source}}-P_{\text{sink}})AC}" loading="lazy"></dd></dl>

Der hydraulische Leitwert <math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle L_{p}A}">

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle L_{p}A}</annotation>

</semantics>

</math><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/538f37fa5750361906e09625e74ef72d979cfb36.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.005ex; width:4.385ex; height:2.843ex;" alt="{\displaystyle L_{p}A}" loading="lazy"> gilt als nicht transportlimitierend, somit wird der Massenstrom durch die hydrostatische Druckdifferenz und die Assimilatkonzentration bestimmt. Damit sind Phloembeladung und -entladung entscheidend für den Transport.<a href="#cite_note-Lalonde-23">[23]</a><a href="#cite_note-24">[24]</a>

Die zweite Theorie ist die Volumenstromtheorie, die von <a href="Walter_Eschrich" title="Walter Eschrich">Walter Eschrich</a> 1972 aufgestellt wurde. Sie geht davon aus, dass sich osmotische Prozesse nicht nur am Anfang und Ende des Phloems abspielen, sondern entlang der gesamten Strecke. Saccharose kann demnach an jeder beliebigen Stelle des Phloems be- und entladen werden. Gestützt wird dies durch das Vorhandensein von Saccharosetransportern in den Siebröhren des Transportphloems zumindest einiger Arten. Durch den jeweils folgenden Nachstrom von Wasser kommt es zu lokalen Volumenzunahmen im Phloem und damit zu einer Bewegung der Saccharosemoleküle weg von dieser Stelle. Die Wassermoleküle wandern jedoch in Summe nicht mit, es gibt also keinen Massenstrom von Wasser plus Saccharose. Der Transport erfolgt also aufgrund vieler kleiner seitlicher osmotischer Gradienten, nicht wie bei der Druckstromtheorie aufgrund eines großen längsgerichteten Druckgradienten.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Evolution">Evolution</h2></div>

Die den Siebelementen gleichenden Strukturen bei manchen makrophytischen Braunalgen (etwa Microcystis) sind unabhängig vom Phloem der Landpflanzen entstanden.

Für die Land- und Gefäßpflanzen fehlen jedoch aufgrund des weichen Gewebes ausreichende Fossilfunde, um die Evolution der Siebelemente und der Typen der Geleitzellen nachvollziehen zu können.<a href="#cite_note-van_Bel,2003-3">[3]</a> Für die Zeit vor dem <a href="Karbon" title="Karbon">Karbon</a> gibt es sehr wenige Angaben über Phloem-Anatomie. Dünnwandige Zellen in <a href="Rhynia" class="mw-redirect" title="Rhynia">Rhynia</a> und <a href="Trimerophyton" title="Trimerophyton">Trimerophyton</a> aus dem <a href="Devon_(Geologie)" title="Devon (Geologie)">Devon</a> befinden sich am Ort des Phloems und werden daher als solche interpretiert, auch haben sie leicht schräggestellte Endwände. Im Karbon sind die Siebelemente der Gefäßsporenpflanzen und der Gymnospermen bereits ähnlich den heutigen Formen, es sind keinerlei Übergangsformen zwischen den beiden bekannt. Über das Phloem fossiler Bedecktsamer ist überhaupt wenig bekannt.<a href="#cite_note-Taylor-11">[11]</a>

Ein Vergleich zwischen den einzelnen Gruppen der Landpflanzen ergibt folgende Trends: Die Porosität der Querwände der Siebelemente wird erhöht, indem die symplastischen Fenster vergrößert werden. Die Siebelemente werden länger und entwickeln dickere Zellwände, möglicherweise, um dem höheren <a href="Turgor" title="Turgor">Turgordruck</a> widerstehen zu können. Die Organellen im Cytoplasma der Siebelemente werden stark reduziert, um den Widerstand gegen den Massenfluss zu verringern.<a href="#cite_note-van_Bel,2003-3">[3]</a>

Ein Vergleich mit der Ontogenie des Phloems lässt einige Rückschlüsse auf die Phylogenie zu: Im Protophloem der wenigen untersuchten Bedecktsamer-Arten fehlen die Geleitzellen, es gibt nur Siebelemente. Dies entspricht dem Zustand bei den Farnen und Moosen.<a href="#cite_note-van_Bel,2003-3">[3]</a>

Die Evolution der Geleitzellen-Typen bei den Bedecktsamern ist unklar. Generell angenommen wird, dass die apoplastische Phloembeladung ein abgeleitetes Merkmal ist. Symplastische Beladung kommt besonders bei basalen Gruppen der Bedecktsamer vor, besonders bei tropischen Bäumen. Apoplastische Beladung kommt gehäuft in krautigen Vertretern vor. Bei den einzelnen Typen ist außer einer generellen Tendenz zur Abnahme der Plasmodesmenzahl keine Struktur erkennbar, die einzelnen Typen mit wenigen Plasmodesmen dürften mehrfach unabhängig entstanden sein.<a href="#cite_note-evolution-12">[12]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Nutzung">Nutzung</h2></div>

Die Fasern im Phloem einiger Arten werden kommerziell zur Fasergewinnung genutzt, am bedeutendsten sind dabei <a href="Gemeiner_Lein" title="Gemeiner Lein">Lein</a> (Linum usitatissimum) und <a href="Hanf" title="Hanf">Hanf</a> (Cannabis sativa).

Von einigen Pflanzenarten wird der Phloemsaft durch den Menschen genutzt. Einige Einkeimblättrige produzieren nach Verletzung große Mengen von Phloemsaft. Dieser wird zu Produktion von Zucker und von alkoholischen Getränken verwendet. Es sind dies überwiegend <a href="Palmengew%C3%A4chse" title="Palmengewächse">Palmen</a>: in Asien die Gattungen <a href="Arenga" title="Arenga">Arenga</a>, <a href="Borassus" title="Borassus">Borassus</a>, <a href="Caryota" class="mw-redirect" title="Caryota">Caryota</a>, <a href="Cocos" class="mw-redirect" title="Cocos">Cocos</a>, <a href="Schopfpalmen" title="Schopfpalmen">Corypha</a>, <a href="Nypa" class="mw-redirect" title="Nypa">Nypa</a> und <a href="Dattelpalmen" title="Dattelpalmen">Phoenix</a>, in Afrika <a href="Elaeis" class="mw-redirect" title="Elaeis">Elaeis</a> und <a href="Raphia" title="Raphia">Raphia</a>, in Südamerika <a href="Copernicia" title="Copernicia">Copernicia</a>, <a href="Jubaea" class="mw-redirect" title="Jubaea">Jubaea</a> und <a href="Mauritia_(Pflanze)" class="mw-redirect" title="Mauritia (Pflanze)">Mauritia</a>. Heute hat diese Zuckergewinnung keine große wirtschaftliche Bedeutung, zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurden jedoch allein in Indien jährlich 500.000 Tonnen Zucker aus Palmen gewonnen. Die aus einer Pflanze gewonnenen Mengen können sehr groß sein: Corypha elata liefert bis zu 45 Liter pro Tag bzw. 2700 Liter in etwas über vier Monaten. Phoenix liefert bis zu 19 Liter pro Tag.<a href="#cite_note-vanDie,Tammes-25">[25]</a>

Außer Palmen wird noch die Gattung <a href="Agave" class="mw-redirect" title="Agave">Agave</a> genutzt. In Mexiko werden bereits seit vorkolumbischer Zeit Agaven angezapft und der Phloemsaft, aquamiel genannt, zu <a href="Pulque" title="Pulque">Pulque</a> vergoren. Dazu wird vorwiegend Agave salmiana verwendet. Zu Beginn der spanischen Kolonisation wurde Pulque destilliert, heute werden <a href="Mezcal" title="Mezcal">Mezcal</a> und <a href="Tequila" title="Tequila">Tequila</a> direkt aus den Stämmen gewonnen und nicht aus abgezapftem Phloemsaft. Während einer Saison, die drei Monate pro Jahr dauert, können aus einer Pflanze bis zu 200 Liter aquamiel gewonnen werden.<a href="#cite_note-vanDie,Tammes-25">[25]</a> Auch der Latex, der aus dem <a href="Kautschukbaum" title="Kautschukbaum">Kautschukbaum</a> (Hevea brasiliensis) gewonnen wird, befindet sich in Milchröhren im lebenden Phloem des Baumes.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Forschungsgeschichte">Forschungsgeschichte</h2></div>

Der Begriff Phloem in seiner heutigen Bedeutung geht auf <a href="Carl_Wilhelm_von_N%C3%A4geli" title="Carl Wilhelm von Nägeli">Carl Wilhelm von Nägeli</a> zurück, der ihn zusammen mit dem Gegenstück Xylem 1858 in seiner Arbeit Das Wachsthum des Stammes und der Wurzel bei den Gefäßpflanzen und die Anordnung der Gefäßstränge im Stengel definierte. Seine Bezeichnung Phloem leitet sich vom <a href="Altgriechische_Sprache" title="Altgriechische Sprache">Griechischen</a> phloios ab, das von <a href="Theophrastos_von_Eresos" title="Theophrastos von Eresos">Theophrast</a> im Sinne von <a href="Rinde" title="Rinde">Rinde</a>, <a href="Bast_(Pflanze)" title="Bast (Pflanze)">Bast</a>, <a href="Borke" title="Borke">Borke</a> verwendet wurde. Die Bezeichnung Siebteil wurde erstmals von <a href="Anton_de_Bary" title="Anton de Bary">Anton de Bary</a> 1877 verwendet.<a href="#cite_note-Wagenitz-1">[1]</a>

Im frühen 19. Jahrhundert erkannten <a href="Heinrich_Cotta" title="Heinrich Cotta">Heinrich Cotta</a>, <a href="Augustin-Pyrame_de_Candolle" class="mw-redirect" title="Augustin-Pyrame de Candolle">Augustin-Pyrame de Candolle</a> und <a href="Thomas_Andrew_Knight" title="Thomas Andrew Knight">Thomas Andrew Knight</a>, dass Kohlenhydrate von den Blättern in die Stämme und Wurzeln transportiert werden. 1837 entdeckte <a href="Theodor_Hartig" title="Theodor Hartig">Theodor Hartig</a> die Siebröhren. Die Zweiteilung des Transportes in Xylem und Phloem sowie die darin transportierten Substanzen waren Mitte des 19. Jahrhunderts erkannt. Die Frage des Transportmechanismus blieb lange offen und wurde durch die dogmatische Ansicht <a href="Julius_Sachs" title="Julius Sachs">Julius Sachs</a>’, der Transport erfolge ausschließlich durch <a href="Diffusion" title="Diffusion">Diffusion</a>, lange behindert. Dixon und seine Schüler konnten Anfang des 20. Jahrhunderts eindeutig zeigen, dass die Transportraten weit jenseits des durch Diffusion möglichen liegen. Der entscheidende Impuls für die Aufklärung des Transportmechanismus waren die Arbeiten von <a href="Ernst_M%C3%BCnch_(Forstwissenschaftler)" title="Ernst Münch (Forstwissenschaftler)">Ernst Münch</a>, der die Druckstromtheorie aufstellte (Die Stoffbewegungen in der Pflanze, Gustav Fischer, Jena 1930).<a href="#cite_note-26">[26]</a>

Mit Aufkommen der <a href="Elektronenmikroskop" title="Elektronenmikroskop">Elektronenmikroskopie</a> wuchs der Widerstand gegen die Druckstromtheorie: in den Aufnahmen zeigte sich, dass die Siebporen meist durch massive Ablagerungen von <a href="Callose" title="Callose">Callose</a> verdeckt waren. Als Alternativen wurden etwa die Elektro-osmotische Theorie aufgestellt oder die beobachteten Proteinstränge als Ursache des Transports angesehen. Die physiologischen Befunde sprachen jedoch immer stärker für die Druckstromtheorie. Die Verstopfung der Siebporen stellte sich Mitte der 1970er Jahre als Artefakt heraus. Bei sorgfältiger Präparation waren die Siebplatten frei. Sichtbarer Beleg für den Massenfluss waren in den 1990er Jahren auch Aufnahmen von intaktem Phloem mittels <a href="Konfokalmikroskop#Konfokale_Mikroskope_mit_Nipkow-Scheibe_–_Abrastern_mit_vielen_fokussierten_Lichtstrahlen" title="Konfokalmikroskop">Konfokalem Laser-Rastermikroskop</a>, die den Transport von Fluoreszenzfarbstoffen in den Siebröhren von <a href="Vicia_faba" class="mw-redirect" title="Vicia faba">Vicia faba</a> zeigten.<a href="#cite_note-van_Bel/Knoblauch_2000-2">[2]</a> Eine weitere wichtige Methode für die Phloemforschung ist die Gewinnung des Phloemsafts mit Hilfe von Stechrüsseln von <a href="Blattl%C3%A4use" title="Blattläuse">Blattläusen</a>, wobei der Stechrüssel nach dem Einstechen von der Blattlaus abgetrennt wird.<a href="#cite_note-27">[27]</a> Fragen der Phloembeladung und -entladung wurden wesentlich mit Hilfe der Identifizierung der involvierten Transportmoleküle und deren Klonierung, wie auch der Manipulierung des normalen Ladevorgangs durch Einbau fremder Enzyme bzw. Ausschaltung einzelner Enzyme geklärt.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Belege">Belege</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h3></div>

Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den unter Literatur angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:

<li id="cite_note-Wagenitz-1">↑ <a href="#cite_ref-Wagenitz_1-0">a</a> <a href="#cite_ref-Wagenitz_1-1">b</a> <a href="Gerhard_Wagenitz" title="Gerhard Wagenitz">Gerhard Wagenitz</a>: <cite style="font-style:italic">Wörterbuch der Botanik. Die Termini in ihrem historischen Zusammenhang</cite>. 2., erweiterte Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin 2003, ISBN 3-8274-1398-2, S. 241 f.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Phloem&rft.au=Gerhard+Wagenitz&rft.btitle=W%C3%B6rterbuch+der+Botanik.+Die+Termini+in+ihrem+historischen+Zusammenhang&rft.date=2003&rft.edition=2.%2C+erweiterte&rft.genre=book&rft.isbn=3827413982&rft.pages=241f&rft.place=Heidelberg%2FBerlin&rft.pub=Spektrum+Akademischer+Verlag" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-van_Bel/Knoblauch_2000-2">↑ <a href="#cite_ref-van_Bel/Knoblauch_2000_2-0">a</a> <a href="#cite_ref-van_Bel/Knoblauch_2000_2-1">b</a> <a href="#cite_ref-van_Bel/Knoblauch_2000_2-2">c</a> <a href="#cite_ref-van_Bel/Knoblauch_2000_2-3">d</a> <a href="#cite_ref-van_Bel/Knoblauch_2000_2-4">e</a> A.J.E. van Bel, M. Knoblauch: Sieve element and companion cell: the story of the comatose patient and the hyperactive nurse. Australian Journal of Plant Physiology, Band 27, 2000, S. 477–487. <a href="https://doi.org/10.1071/PP99172" class="extiw external" title="doi:10.1071/PP99172">doi:10.1071/PP99172</a>

</li>

<li id="cite_note-van_Bel,2003-3">↑ <a href="#cite_ref-van_Bel,2003_3-0">a</a> <a href="#cite_ref-van_Bel,2003_3-1">b</a> <a href="#cite_ref-van_Bel,2003_3-2">c</a> <a href="#cite_ref-van_Bel,2003_3-3">d</a> <a href="#cite_ref-van_Bel,2003_3-4">e</a> <a href="#cite_ref-van_Bel,2003_3-5">f</a> <a href="#cite_ref-van_Bel,2003_3-6">g</a> <a href="#cite_ref-van_Bel,2003_3-7">h</a> <a href="#cite_ref-van_Bel,2003_3-8">i</a> <a href="#cite_ref-van_Bel,2003_3-9">j</a> <a href="#cite_ref-van_Bel,2003_3-10">k</a> <a href="#cite_ref-van_Bel,2003_3-11">l</a> <a href="#cite_ref-van_Bel,2003_3-12">m</a> van Bel: The phloem, a miracle of ingenuity, 2003.

</li>

<li id="cite_note-4"><a href="#cite_ref-4">↑</a> K. Ehlers, M. Knoblauch, A. J. E. van Bel: Ultrastructural features of well-preserved and injured sieve elements: Minute clamps keep the phloem transport conduits free for mass flow. Protoplasma, Band 214, 2000, S. 80–92. <a href="https://doi.org/10.1007/BF02524265" class="extiw external" title="doi:10.1007/BF02524265">doi:10.1007/BF02524265</a>

</li>

<li id="cite_note-Oparka,Turgeon-5">↑ <a href="#cite_ref-Oparka,Turgeon_5-0">a</a> <a href="#cite_ref-Oparka,Turgeon_5-1">b</a> <a href="#cite_ref-Oparka,Turgeon_5-2">c</a> Karl J. Oparka, Robert Turgeon: Sieve Element and Companion Cells – Traffic Control Centers of the Phloem. The Plant Cell, Band 11, April 1999, S. 739–750. <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221040-4651%22&key=cql">1040-4651</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.plantcell.org/cgi/content/full/11/4/739">(Volltext HTML)</a>

</li>

<li id="cite_note-Schopfer337-6">↑ <a href="#cite_ref-Schopfer337_6-0">a</a> <a href="#cite_ref-Schopfer337_6-1">b</a> <a href="#cite_ref-Schopfer337_6-2">c</a> Schopfer, Brennicke: Pflanzenphysiologie, S. 337f.

</li>

<li id="cite_note-7"><a href="#cite_ref-7">↑</a> Zahlenwerte nach M.V. Rarthasarathy: Sieve-Element Structure. In: M. H. Zimmermann, J. A. Milburn (Hrsg.): Transport in Plants I. Phloem Transport. (= Encyclopedia of Plant Physiology New Series, Volume 1). Springer Berlin 1975, S. 3–38. ISBN 3-540-07314-0

</li>

<li id="cite_note-8"><a href="#cite_ref-8">↑</a> Hiroaki Hayashi, Akari Fukuda, Nobuo Suzuki, Shu Fujimaki: Proteins in the sieve element-companion cell complexes: their detection, localization and possible functions. Australian Journal of Plant Physiology, Band 27, 2000, S. 489–496. <a href="https://doi.org/10.1071/PP99184" class="extiw external" title="doi:10.1071/PP99184">doi:10.1071/PP99184</a>

</li>

<li id="cite_note-9"><a href="#cite_ref-9">↑</a> Christina Walz, Patrick Giavalisco, Martina Schad, Melanie Juenger, Joachim Klose, Julia Kehr: Proteomics of curcurbit phloem exudate reveals a network of defence proteins. Phytochemistry, Band 65, 2004, S. 1795–1804. <a href="https://doi.org/10.1016/j.phytochem.2004.04.006" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.phytochem.2004.04.006">doi:10.1016/j.phytochem.2004.04.006</a>

</li>

<li id="cite_note-10"><a href="#cite_ref-10">↑</a> Dietrich Frohne, Uwe Jensen: <cite style="font-style:italic">Systematik des Pflanzenreichs unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen</cite>. 4. neubearbeitete Auflage. Gustav Fischer, Stuttgart / Jena / New York 1992, ISBN 3-437-20486-6, S. 101.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Phloem&rft.au=Dietrich+Frohne%2C+Uwe+Jensen&rft.btitle=Systematik+des+Pflanzenreichs+unter+besonderer+Ber%C3%BCcksichtigung+chemischer+Merkmale+und+pflanzlicher+Drogen&rft.date=1992&rft.edition=4.+neubearbeitete&rft.genre=book&rft.isbn=3437204866&rft.pages=101&rft.place=Stuttgart+%2F+Jena+%2F+New+York&rft.pub=Gustav+Fischer" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-Taylor-11">↑ <a href="#cite_ref-Taylor_11-0">a</a> <a href="#cite_ref-Taylor_11-1">b</a> <a href="#cite_ref-Taylor_11-2">c</a> <a href="#cite_ref-Taylor_11-3">d</a> Edith L. Taylor: Phloem Evolution: An Appraisal Based on the Fossil Record. In: H.-D. Behnke, R. D. Sjolund: Sieve Elements. Comparative Structure, Induction and Development. Springer, Berlin, Heidelberg 1990, S. 285–298. ISBN 3-540-50783-3

</li>

<li id="cite_note-evolution-12">↑ <a href="#cite_ref-evolution_12-0">a</a> <a href="#cite_ref-evolution_12-1">b</a> <a href="#cite_ref-evolution_12-2">c</a> <a href="#cite_ref-evolution_12-3">d</a> <a href="#cite_ref-evolution_12-4">e</a> Robert Turgeon, Richard Medville, Kevin C. Nixon: The Evolution of minor vein phloem and phloem loading. American Journal of Botany, Band 88, 2001, S. 1331–1339. <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220002-9122%22&key=cql">0002-9122</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.amjbot.org/cgi/content/abstract/88/8/1331">(Abstract und Volltext)</a>

</li>

<li id="cite_note-Ziegler-13">↑ <a href="#cite_ref-Ziegler_13-0">a</a> <a href="#cite_ref-Ziegler_13-1">b</a> <a href="#cite_ref-Ziegler_13-2">c</a> <a href="#cite_ref-Ziegler_13-3">d</a> <a href="Hubert_Ziegler_(Botaniker)" title="Hubert Ziegler (Botaniker)">Hubert Ziegler</a>: Nature of Transported Substances. In: M. H. Zimmermann, J. A. Milburn (Hrsg.): Transport in Plants I. Phloem Transport. (= Encyclopedia of Plant Physiology New Series, Volume 1). Springer Berlin 1975, S. 59–100. ISBN 3-540-07314-0

</li>

<li id="cite_note-Heldt-14"><a href="#cite_ref-Heldt_14-0">↑</a> <a href="Hans-Walter_Heldt" title="Hans-Walter Heldt">Hans-Walter Heldt</a>, Fiona Heldt: <cite style="font-style:italic">Pflanzenbiochemie</cite>. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1996, ISBN 3-8274-0103-8, S. 263.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Phloem&rft.au=Hans-Walter+Heldt%2C+Fiona+Heldt&rft.btitle=Pflanzenbiochemie&rft.date=1996&rft.genre=book&rft.isbn=3827401038&rft.pages=263&rft.place=Heidelberg&rft.pub=Spektrum+Akademischer+Verlag" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-15"><a href="#cite_ref-15">↑</a> Robert Turgeon: Plasmodesmata and solute exchange in the phloem. Australian Journal of Plant Physiology, Band 27, 2000, S. 521–529. <a href="https://doi.org/10.1071/PP99163" class="extiw external" title="doi:10.1071/PP99163">doi:10.1071/PP99163</a>

</li>

<li id="cite_note-16"><a href="#cite_ref-16">↑</a> <a href="Horst_Marschner" title="Horst Marschner">Horst Marschner</a>: Mineral Nutrition of Higher Plants. Zweite Auflage, Academic Press, London 1995, S. 92–115. ISBN 0-12-473543-6

</li>

<li id="cite_note-17"><a href="#cite_ref-17">↑</a> Van Bel: The phloem: a miracle of ingenuity, 2003; Frank Lichtner: Phloem mobility of crop protection products. Australian Journal of Plant Physiology, Band 27, 2000, S. 609–617. <a href="https://doi.org/10.1071/PP99185" class="extiw external" title="doi:10.1071/PP99185">doi:10.1071/PP99185</a>

</li>

<li id="cite_note-reevaluation-18">↑ <a href="#cite_ref-reevaluation_18-0">a</a> <a href="#cite_ref-reevaluation_18-1">b</a> Robert Turgeon, Richard Medville: Phloem Loading. A Reevaluation of the Relationship between Plasmodesmatal Frequencies and Loading Strategies. Plant Physiology, Band 136, 2004, S. 3795–3803. <a href="https://doi.org/10.1104/pp.104.042036" class="extiw external" title="doi:10.1104/pp.104.042036">doi:10.1104/pp.104.042036</a>

</li>

<li id="cite_note-19"><a href="#cite_ref-19">↑</a> Robert Turgeon, Richard Medville: The absence of phloem loading in willow leaves. Proceedings of the National Acadademy of Sciences USA, Band 95, S. 12055–12060, September 1998. <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220027-8424%22&key=cql">0027-8424</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/95/20/12055">(Abstract und Volltext)</a>

</li>

<li id="cite_note-20"><a href="#cite_ref-20">↑</a> Schopfer, Brennicke: Pflanzenphysiologie, S. 342f.

</li>

<li id="cite_note-21"><a href="#cite_ref-21">↑</a> vgl. P. Sitte, E. W. Weiler, J. W. Kadereit, A. Bresinsky, C. Körner: Strasburger – <a href="Lehrbuch_der_Botanik_f%C3%BCr_Hochschulen" class="mw-redirect" title="Lehrbuch der Botanik für Hochschulen">Lehrbuch der Botanik für Hochschulen</a>. 35. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, S. 312f. ISBN 3-8274-1010-X; van Bel: The phloem, a miracle of ingenuity, 2003; Hans Werner Heldt: Pflanzenbiochemie. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1996, S. 339. ISBN 3-8274-0103-8

</li>

<li id="cite_note-22"><a href="#cite_ref-22">↑</a> Schopfer, Brennicke: Pflanzenphysiologie, S. 343f.

</li>

<li id="cite_note-Lalonde-23">↑ <a href="#cite_ref-Lalonde_23-0">a</a> <a href="#cite_ref-Lalonde_23-1">b</a> <a href="#cite_ref-Lalonde_23-2">c</a> S. Lalonde, M. Tegeder, M. Throne-Holst, W.B. Frommer, J.W. Patrick: Phloem loading and unloading of sugars and amino acids. Plant, Cell and Environment, Band 26, 2003, S. 37–56. <a href="https://doi.org/10.1046/j.1365-3040.2003.00847.x" class="extiw external" title="doi:10.1046/j.1365-3040.2003.00847.x">doi:10.1046/j.1365-3040.2003.00847.x</a>

</li>

<li id="cite_note-24"><a href="#cite_ref-24">↑</a> für ausführlichere Betrachtung vgl. auch: M.T. Tyree, J. Dainty: Theoretical Considerations. In: M. H. Zimmermann, J. A. Milburn (Hrsg.): Transport in Plants I. Phloem Transport. (Encyclopedia of Plant Physiology New Series, Volume 1) Springer Berlin 1975, S. 367–392. ISBN 3-540-07314-0

</li>

<li id="cite_note-vanDie,Tammes-25">↑ <a href="#cite_ref-vanDie,Tammes_25-0">a</a> <a href="#cite_ref-vanDie,Tammes_25-1">b</a> J. Van Die, P.M.L. Tammes: Phloem Exudation from Monocotyledonous Axes. In: M. H. Zimmermann, J. A. Milburn (Hrsg.): Transport in Plants I. Phloem Transport. (= Encyclopedia of Plant Physiology New Series, Volume 1). Springer Berlin 1975, S. 196–222. ISBN 3-540-07314-0

</li>

<li id="cite_note-26"><a href="#cite_ref-26">↑</a> M. H. Zimmermann, J. A. Milburn: Introduction. In: dieselben (Hrsg.): Transport in Plants I. Phloem Transport. (= Encyclopedia of Plant Physiology New Series, Volume 1). Springer Berlin 1975, S. VII–IX. ISBN 3-540-07314-0

</li>

<li id="cite_note-27"><a href="#cite_ref-27">↑</a> Überblick bei: A. J. Peel: Investigations with Aphid Stylets into the Physiology of the Sieve Tube. In: M. H. Zimmermann, J. A. Milburn (Hrsg.): Transport in Plants I. Phloem Transport. (= Encyclopedia of Plant Physiology New Series, Volume 1). Springer Berlin 1975, S. 171–195. ISBN 3-540-07314-0

</li>

</ol>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Literatur">Literatur</h3></div>

<ul><li>Aart J. E. van Bel: The phloem, a miracle of ingenuity. In: Plant, Cell and Environment. Band 26, 2003, S. 125–149, <a href="https://doi.org/10.1046/j.1365-3040.2003.00963.x" class="extiw external" title="doi:10.1046/j.1365-3040.2003.00963.x">doi:10.1046/j.1365-3040.2003.00963.x</a>.</li>

<li><a href="Katherine_Esau" title="Katherine Esau">Katherine Esau</a>: Anatomy of Seed Plants. John Wiley, 1960, S. 122–141. (Zelltypen)</li>

<li>Peter Schopfer, Axel Brennicke: <cite style="font-style:italic">Pflanzenphysiologie</cite>. Begründet von <a href="Hans_Mohr" title="Hans Mohr">Hans Mohr</a>. 6. Auflage. Elsevier, Spektrum, München / Heidelberg 2006, ISBN 3-8274-1561-6, S. 333–346 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.de/books?id=hskz82vVm6oC&pg=PA333–346#v=onepage">eingeschränkte Vorschau</a> in der Google-Buchsuche).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Phloem&rft.au=Peter+Schopfer%2C+Axel+Brennicke&rft.btitle=Pflanzenphysiologie&rft.date=2006&rft.edition=6.&rft.genre=book&rft.isbn=3827415616&rft.pages=333-346&rft.place=M%C3%BCnchen+%2F+Heidelberg&rft.pub=Elsevier%2C+Spektrum" style="display:none"> </li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><a href="https://de.wiktionary.org/wiki/Phloem" class="extiw external" title="wikt:Phloem">Wiktionary: Phloem</a> – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen</div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"></div><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Phloem?uselang=de">Commons: Phloem</a> – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.uni-giessen.de/~gf1114/rgvbel/index.htm">Bilder und Video von Phloemtransport</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.pflanzenforschung.de/de/pflanzenwissen/journal/herzlose-pflanzen-pumpen-mit-proteinen-1587">SWEET-Proteine pumpen Saccharose aus Phloem-Parencymzellen</a></li></ul>

<div>

Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4174299-0">4174299-0</a> </div>

</div></div></div><div><div class="zim-footer">

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</body></html>